形成卵丘。至此卵泡發育成熟，并移行至卵巢表面，呈透明的小泡狀，稱成熟卵泡。成熟卵泡B超儀顯示直徑約為18-25mm左右。

（二）排卵

成熟卵泡受垂體前葉黃體生成素（LH）的影響，卵泡膜溶解和破裂，卵泡液流出，成熟的卵母細胞及其周圍之卵丘一并擠出入腹腔，此過程稱排卵。排卵機理尚未完全闡明，最近有人認為，排卵可能與前列腺素引起成熟卵泡周圍的平滑肌纖維收縮有關。排卵一般發生在28天的月經周期中間，或下次月經前14天左右。排卵可由兩側卵巢輪流發生，或持續見于某一側卵巢。

（三）黃體的形成和萎縮

排卵后，卵泡壁塌陷，泡膜內血管破裂出血，于泡內凝成血塊，稱血體。其后卵泡壁的破口很快被纖維蛋白封閉而修復，血被吸收形成黃體。卵泡內遺留的顆粒細胞積聚黃色的類脂質顆粒而形成黃體細胞。于排卵后的7-8天，黃體發育達最盛期，直徑約1-3cm，色黃，突出于卵巢表面。

若卵子受精，則黃體繼續發育為妊娠黃體，到妊娠10周后其功能由胎盤取代。若卵子未受精，黃體于排卵后9—10天（即月經周期第24-25天）開始萎縮，黃色消退，細胞變性，性激素的分泌量也減退，約至周期的28天子宮內膜不能維持而脫落，形成月經來潮。

萎縮的黃體歷時8-10周后，最終轉變成纖維化的白體，呈疤痕狀。

（四）卵巢分泌的激素

卵巢主要合成及分泌兩種女性激素，即雌激素和孕激素，也分泌少量的雄激素。

1．雌激素主要由卵泡的卵泡內膜細胞、顆粒細胞分泌。在卵泡開始發育時，雌激素的分泌量較少，隨著卵泡的發育成熟，分泌量逐漸增高，至排卵前24小時達高峰，雌二醇分泌量可達400mg，以后稍減。黃體發育過程中分泌量又漸增加，黃體成熟時分泌量達第二次高峰。以后逐漸減少，至月經來潮前急劇下降到最低水平。其主要生理作用為：

（1）能促進卵泡的發育。如不足，將致卵泡發育停止而閉鎖。

（2）能促使子宮發育，子宮內膜增生，肌層增厚；能增加子宮平滑肌對催產素的敏感性和收縮力；能使子宮頸管粘液分泌量增多，質變稀薄，易拉成絲狀，以利精子通過。

（3）能促進輸卵管發育，并加強輸卵管節律性收縮，有利于孕卵的輸送。

（4）使陰道上皮細胞增生和角化，細胞內糖元增多，保持陰道呈弱酸性。

（5）促進乳腺腺管細胞增生，乳頭、乳暈著色，乳房組織中脂肪積聚，通過對催乳素分泌的抑制而抑制乳汁分泌。

（6）對丘腦下部和垂體的反饋調節，有抑制性負反饋，也有促進性正反饋作用，即抑制腦垂體促卵泡素的分泌，促進腦垂體產生黃體生成素，因而間接對卵巢功能產生調節作用。

（7）促進水與鈉的潴留。

（8）促進骨中鈣的沉積，加速骨骺閉合。

2．孕激素為雄激素和雌激素合成的中間體，故卵巢、睪丸、腎上腺皮質和胎盤內均有孕激素存在，主要由排卵后的黃體細胞及卵泡內膜細胞分泌。在卵泡早期孕激素在血中含量極微，至排卵前，因卵泡開始有黃素化，血中含量略有升高，排卵后隨黃體的發育，孕激素分泌量顯著增加，至排卵后7-8天黃體成熟時達高峰，每24小時分泌量可達30mg，以后逐漸下降，黃體的后半期急劇下降，月經來潮前達最低水平。其主要生理作用：

（1）使子宮內膜由增生期轉變為分泌期，降低子宮肌肉的興奮性，以利孕卵植入和胚胎發育。

（2）抑制子宮頸內膜的粘液分泌，并使之粘稠。

（3）抑制輸卵管蠕動。

（4）使陰道上皮細胞脫落、糖元沉積和陰道乳酸桿菌減少，酸性降低。

（5）促進乳腺腺泡發育，大劑量孕激素對乳汁的分泌有一定抑制作用。

（6）對正常的婦女有使體溫輕度升高的作用，排卵后基礎體溫可上升0．3℃-0．5℃。

（7）對丘腦下部和腦垂體僅有抑制性的負反饋作用，因而抑制腦垂體前葉黃體生成素和促卵泡素的釋放。

3．雄激素婦女體內雄激素主要來源于腎上腺皮質，卵泡外膜細胞和卵巢間質細胞可以產生極少量雄激素。雄激素可促使陰毛、腋毛的生長，促進蛋白合成，促進肌肉生長和骨骼的發育，有促進紅細胞生成的作用。大量雄激素與雌激素有拮抗的作用。

四、生殖器官的周期性變化與月經

卵巢周期性變化時所產生的兩種主要激素即雌、孕激素，影響著生殖系統的變化，其中最明顯的是子宮內膜的周期性變化，并使之產生月經。此外，子宮頸、輸卵管和陰道上皮細胞也發生相應的周期性變化。

（一）子宮內膜的周期性變化

一般分為四個時期，但事實上是一個連續發展的過程。

1．增生期月經周期的第5-14天，相當于卵泡發育的成熟階段，子宮內膜顯著增殖是本期的主要特點。在新生卵泡分泌的雌激素作用下，月經后的子宮內膜，由基底層細胞再生修復，繼之迅速增殖，內膜中腺體增多，到增殖末期其厚度可達2-3mm，腺管由直管狀變為螺旋狀，腺上皮細胞由立方形變為高柱狀，胞核由底部逐漸移至中央，核下有空袍。間質增生變為致密，細胞呈星狀，小動脈延長，呈螺旋形。

2．分泌期月經周期的第15-24天，相當于黃體成熟階段。黃體分泌大量孕激素及雌激素，共同作用于已增殖的子宮內膜，使之繼續增厚，腺體出現高度分泌現象，是本期組織學的主要特征。此時，腺管進一步增大彎曲，切面呈鋸齒狀，腺腔內含有大量粘液。腺上皮細胞增大，胞核移向底部，胞漿內有許多分泌顆粒，間質出現水腫，間質細胞的胞漿增多，小動脈急劇增長，呈螺旋狀，明顯彎曲。到分泌晚期，內膜可達5-6n加厚，明顯地分為三層。①基底層：靠近子宮肌層，在月經周期中無明顯變化，月經后內膜的修復即從這一層開始。②海綿層：位于基底層之上，是內膜中最厚的一層，其中含有增生的腺體及血管，其切面呈疏松的海綿狀，有周期性變化，于行經時脫落。③致密層：在子宮內膜的表面，腺體較小，也有周期性變化，故與海綿層合稱機能層。

3．月經前期，月經周期的第25-28天，相當于黃體退化期。如未妊娠，因血液中雌激素和孕激素迅速下降，子宮內膜出現退行性變化，間質水腫逐漸消失，組織變致密，腺管被壓，內膜的螺旋小動脈也受到擠壓而更加卷曲，使血流受阻變慢，于月經前4～24小時，螺旋小動脈出現局部痙攣性收縮，以致子宮內膜機能層缺血、缺氧而壞死。當血管收縮一定時間后出現舒張時，由于末端血管因缺氧損壞、破裂，血液溢出，引起內膜下小血腫。

4．月經期月經周期的第1-4天，即月經來潮期，子宮內膜的主要特點為出血與脫落。由于血管破裂，流出的血液在海綿層底部形成許多小的血腫，加之酶的分解作用，使內膜成片狀或分散地從基底層逐漸脫落，與血液混合排出，即為月經。在子宮腔內的積血達一定量時，興奮子宮內壁，引起反射性的子宮頸松弛和子宮排空性收縮，所以正常經血呈間歇性排出。最后，整個機能層幾乎全部脫落，內膜表面留有腺管和血管斷端，沒有上皮遮蓋。

繼之，內膜創面又從基底層開始修復，由腺管斷端長出新上皮將內膜表面覆蓋；由血管斷端長出新血管，新血管垂直于內膜表面，細而長，但此時內膜極薄，厚約1-2mm，腺體小，腺管直，細胞呈方形，位于基底部。因此月經期實際上是上一周期的結束，又是新周期的開始。

（二）生殖器其他部位的周期性變化

1．輸卵管的周期性變化在卵泡期，輸卵管上皮細胞受雌激素影響，纖毛細胞變寬大，核近表面，無纖毛細胞的核靠近基底部，細胞內無分泌顆粒。到黃體期，在孕激素作用下纖毛細胞變短小，無纖毛細胞則凸出于表面，且含大量糖元并有分泌，有利于孕卵在輸卵管運行過程中吸收營養。

2．子宮頸及其分泌物的周期性變化子宮頸粘膜周期性變化不明顯，但其腺細胞分泌粘液卻有周期性變化。月經干凈后，體內雌激素水平低，子宮頸粘液分泌量也少，隨著雌激素水平的不斷提高，宮頸粘液的分泌量逐漸增多，且變稀薄而透明，狀若蛋清。至排卵期分泌量達高峰，粘液可延展拉成細絲狀，將粘液涂于玻片上干燥后，顯微鏡下可見羊齒植物葉狀結晶，在月經周期的6-7天即可出現，至排卵前結晶形狀最典型。排卵后，在孕激素作用下，粘液變粘稠而渾濁，延展性也差，拉絲時易斷裂，涂片干燥后鏡檢，羊齒植物葉狀結晶消失，代之以呈條索狀排列的橢圓體。

3．陰道細胞的周期性變化在排卵前，陰道上皮在雌激素影響下，底層細胞增生，漸漸演變成中層與表層細胞，表層細胞角化程度增高，細胞內糖元含量增多，經寄生于陰道內的陰道桿菌分解而成乳酸，使陰道內保持一定的酸度，從而抑制了致病菌的繁殖，稱之為陰道的自潔作用。排卵后陰道的上皮細胞在孕激素作用下，加速脫落，脫落的細胞多為中層細胞或角化前細胞。臨床上常根據陰道脫落細胞的變化了解卵巢功能。

五、性周期的調節

性成熟以后，由于卵巢周期性變化，使其生殖器官也產生相應的周期性變化，這種周期性變化稱性周期。卵巢分泌性激素并能作用于它的靶器官，主要是由丘腦下部和腦垂體調節的，稱為下丘腦-腦垂體-卵巢軸，此軸又受中樞神經系統的控制。月經只是性周期的重要標志，它正常與否可以反映整個神經—內分泌系統的調節功能。

（一）丘腦下部對腦垂體的調節

已經證實，丘腦下部某些神經細胞具有內分泌功能，產生促性腺激素釋放激素（CnRH）。GnRH為十肽類激素，具有高度的生物活性，通過門脈循環到達并作用于垂體前葉，調節垂體兩種激素即促卵泡素（FSH）和黃體生成素（LH）的合成與釋放，使垂體的兩種促性腺激素離開細胞，進入血循環。丘腦下部的促性腺激素釋放激素呈脈沖式分泌，平均每60-120分鐘分泌一次。在卵泡期脈沖的幅度和頻率均較高，在黃體期其幅度降低，頻率減慢。在下丘腦的神經元細胞中存在著性激素的受體。

（二）腦垂體對卵巢的調節

腦垂體在GnRH作用下產生的兩種促性腺激素（FSH、LH）都是糖蛋白激素，能直接影響卵巢的周期活動。在卵巢的顆粒細胞和間質細胞膜上有FSH的受體，在FSH作用下，顆粒細胞的芳香化酶被活化，靠近卵泡的間質細胞分化成內外兩層卵泡膜細胞。同時FSH與雌激素的協同作用使顆粒細胞和卵泡膜細胞膜上合成LH受體。

因此，卵泡期，FSH可使卵母細胞增大，卵泡發育、成熟，并使卵泡內膜細胞及顆粒細胞產生雌激素。在排卵前24小時雌激素水平出現第一個高峰。

排卵期，FSH和LH協同作用，特別是LH的峰式釋放，導致成熟卵泡的破裂與排卵。

黃體期，LH主要作用于黃體細胞（顆粒細胞黃素化）產生孕激素，在排卯后7—8天達峰值。同時FSH作用于卵泡內膜細胞繼續產生雌激素，與孕激素同時出現第二個雌激素高峰。

腦垂體的FSH和LH也呈脈沖式分泌。腦垂體促性腺激素分泌細胞具有GnRH和雌二醇的受體。

（三）卵巢激素的反饋作用

卵巢分泌的性激素逆向地影響下丘腦和腦垂體產生和釋放其內分泌激素，這種作用稱為卵巢激素的反饋作用。如果產生促進作用則稱為正反饋，如果產生抑制作用則稱為負反饋。性激素所以有反饋作用是因為丘腦下部、腦垂體的功能細胞上有相應的受體。

雌激素主要是雌二醇（E2），有正、負兩方面的反饋作用，但其正反饋是有條件的。雌激素增加下丘腦GnP,H的釋放脈沖，壓低垂體FSH的釋放脈沖。因此卵泡期末，雌激素水平較高，LH頻率增加，雌激素在排卵前24小時第一個高峰時，不僅使下丘腦GnRH釋放脈沖增加，并且當E2分泌量達到734nmoVml時，又使丘腦下部的去甲腎上腺素功能也產生興奮性的正反饋作用，導致了LH血內水平的峰式變化，誘發排卵。必須明確，下丘腦分泌的GnRH主要調節垂體LH的合成與釋放。當GnRH脈

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